lunes, 25 de marzo de 2013

Psicofísica básica de la visión


Los sistemas sensoriales son la fuente principal de conocimiento del exterior de de nosotros mismos. Aún así, hay dos corrientes de pensamiento al respecto: el empirismo (todo lo que sabemos viene de los sistemas sensoriales) y el racionalismo (podemos obtener información de otras formas, como razonando). Existen tres tipos de sistemas sensoriales:

+Interoceptivos: se encargan de estados generales del organismo y son fundamentales en procesos metabólicos (hambre, sed).
+Propioceptivos: informan de la posición de nuestro cuerpo en el espacio (equilibrio).
+Extereoceptivos: informan del mundo exterior (visión). Será en el que nos centremos. Estos sistemas están conectados entre ellos de de forma recíproca (olfato-gusto) o sinestésica (experimentar sensaciones de una modalidad sensorial cuando cambia un estímulo de otra modalidad sensorial; por ejemplo, ver siempre de color verde la figura 7).

Todos nuestros sentidos cumplen unos principios básicos de operación, los cuales explicaré a continuación. Una regla mnemotécnica para aprenderlos sería SPAS (Selec-tividad, Período, Adaptación y Sensibilidad).

-Selectividad: toda neurona responde solo a cierto tipo de estímulos (color, orientación...).
-Período crítico de desarrollo: todos los sitemas sensoriales se desarrollan entre los dos primeros años de vida.
-Adaptación: todas las neuronas están preparadas para responder a cambios en la estimulación, dejando de hacerlo si el estímulo es continuo.
-Sensibilidad: cantidad mínima de energía para observar una respuesta. Esta será su umbral fisiológico.

Además de los cuatro principios, para que exista sensación necesitamos los siguientes 4 elementos: un estímulo (luz), receptores sensoriales (conos y bastones), neuronas de transmisión (nervio óptico) y un área cortical (V1). A esta cadena se le llama procesamiento ascendente o bottom-up. Aún así, también puede darse a la inversa (top-down), consistiendo esto en el efecto de nuestro conocimiento del mundo sobre nuestras percepciones. Para ilustrar esto diré que los seres humanos somos incapaces de ver caras huecas (hollow faces), lo cual podréis comprobar muy fácilmente aquí.

No viene mucho a cuento pero mola. Si queréis saber más de esta imagen, click aquí.

En todos nuestros sistemas sensoriales la info se transmite mediante señales eléctricas mediante la transducción de la energía recibida por los receptores en impulsos eléctricos. Estos impulsos nerviosos tienen varias características:

***Tras ocurrir mantienen su valor (principio del todo o nada).
***Cuando no hay estimulación, la neurona mantiene un potencial de reposo durante el cual se da actividad espontanea.
***Las neuronas tienen un período refractario (no pueden emitir un impulso inmediatamente después de otro).
***Cuando cambia la intensidad del estímulo recibido cambia el número de impulsos emitidos por segundo (tasa). Como siempre poseen el mismo potencial, lo que varía ante diferentes estimulaciones es la tasa.
***Las células receptoras presentan impulsos graduados porque la energía estimular será transferida al potencial de acción.
***El impulso es unidireccional.
***La actividad de una neurona tiene como efecto final liberar neurotransmisores, los cuales excitarán o inhibirán a la neurona receptora.

Para continuar con la explicación, es necesario comprender cómo es la morfología interna del ojo:


La luz entra por la pupila hasta llegar a la retina, capa interna del ojo y sobre la cual se sitúan nuestros receptores oculares, los conos y los bastones. Después, estos envían la información lumínica a las células bipolares y estas a las ganglionares, las cuales envían la información al tálamo a través de sus axones mediante el punto ciego formando así el nervio óptico 
(pese a ser un punto donde no vemos, nuestro cerebro rellena ese lugar mediante su conocimiento del entorno y con la imagen recibida por el otro ojo). Es también en la retina donde encontramos la fóvea, el punto donde cae la imagen enfocada y en la cual solo se poseemos conos.

Como ya hemos dicho, poseemos dos células receptoras, los conos y los bastones. Estos poseen tanto diferencias funcionales como otras no funcionales.

---Diferencias no funcionales:
---Nuestro ojo posee aproximadamente 120 millones de bastones y tan solo 6 millones de conos.
---Mientras que en la fóvea solo encontramos conos (siendo aquí donde se sitúan la mayoría de los mismos) en el resto de la retina poseemos ambos tipos de receptores.
---Morfológicas:



Además de lo obvio (la parte alargada de los bastones y cóncava de los conos), en el interior del segmento externo de cada uno nos encontramos diferentes tipos de pigmento visual sensible a la luz. Así, los conos lo tendrán entre sus pliegues y los bastones en la pila de discos de su parte exterior.

---Diferencias funcionales
---Los bastones miran bien con poca luz y los bastones con mucha. Asimismo, en ambientes oscuros los conos se adaptan antes que los bastones (en 8 minutos llegan a su máxima sensibilidad frente a los 20 de los bastones) pero ese máximo es inferior a la sensibilidad de los bastones en su punto límite. 

---Sensibilidad espectral (sensibilidad de un sistema a distintos tipos de luces con diferentes longitudes de onda) diferente para cada receptor. Para entender eso debemos recodar que la luz está formada por ondas, las cuales pueden variar en su longitud y amplitud. Aún así, lo importante para esto es quedarnos con el hecho de que la frecuencia será el número de ciclos (el intervalo desde que una onda sale de un punto hasta que vuelve al mismo) que hay por unidad de tiempo. Como la frecuencia tiene un tamaño inmenso, trabajaremos con la longitud de onda usando nanómetros como medida. 

Percibimos luces de entre 400 y 700 nanómetros, pudiendo las demás afectarnos aunque no las veamos (ultravileta-bronceado). Por esto, cambios en la longitud de onda se percibirán como cambios en el color:


Un detalle: en física se trabaja con frecuencias, así que la tabla sería al revés (rojo a la izquierda, violeta a la derecha) y por ello se dice infrarrojo (por debajo del rojo) y ultravioleta (por encima del violeta).

Ahora bien, estamos estudiando las diferencias entre los receptores oculares, así que no es de extrañar que conos y bastones miren capten cosas diferentes. Por ejemplo, los bastones se centran en longitudes de onda corta (violeta, azul) mientras que poseemos tres tipos de conos: C (ondas cortas), M (ondas medias) y L (ondas largas y también algunas cortas). Como curiosidad, la razón de que los night club estén iluminados con luces rojas es porque así veremos solo con los conos M y L, dejando los bastones y los conos C "apagados". De este modo, una vez salgamos del bar tendremos los bastones ya adaptados a la visión nocturna, por lo que el tiempo en penumbra será menor. Esto es conocido como efecto Purkinje, y es también el motivo por el que muchos piratas usaban un parche pese a tener los dos ojos (al entrar en la bodega oscura se quitaban el parche y miraban con poca luz a la perfección).

A sabiendas de esto, no es de extrañar que para estudiar los diferentes receptores visuales se utilicen luces de distintos colores.

---Por cada célula ganglionar tenemos aproximadamente 120 bastones contra menos de 6 conos, así que la convergencia en células de orden superior es muy diferente. Esto causa que los conos tengan mayor agudeza visual (aunque su pigmento visual ayuda a ello) mientras que los bastones sean más sensibles a los cambios de iluminación.

Dejando el ojo de lado, pasaremos ahora al nervio óptico, que por si no recordáis dije unos párrafos atrás que está formado por los axones de las células ganglionares. Ahora bien, tras el viaje por él llegamos a las neuronas, donde tendremos que estudiar el campo receptivo de las mismas, lo que viene a ser el conjunto de receptores cuya estimulación provoca un cambio en la actividad eléctrica de esa neurona. Dicho de otro modo:  activar el receptor X cambiará la actividad de la neurona Y. Los campos perceptivos de los receptores se distribuyen de forma circular, causando un incremento de su actividad eléctrica en el círculo interior y un descenso en el exterior (periferia of, centro on), siendo por esto que tanto enfocar la luz en el centro como apagarla en la periferia aumentará la actividad de la célula ganglionar. Como no podemos comprobarlo experimentalmente, es con experimentos como el de las bandas de Mach que no nos queda otra opción que aceptar esta teoría como correcta. Además, conforme vamos a la periferia de la retina mayores serán los campos perceptivos. 

Una vez terminado nuestro recorrido por el nervio óptico llegaremos al núcleo geniculado lateral del tálamo, siendo este el lugar donde llegan el 90% de las células del nervio óptico (las demás van en su mayoría al colículo superior). ¿Qué sucederá en adelante? Bien, eso es algo que descubriréis otro día.

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